Licopdiales

 Licopdiales

Esta división ya agrupa plantas más evolucionadas que las de las anteriores. Aparecieron durante el Devónico, y tras alcanzar su máximo apogeo durante el Carbonífero (como el resto de helechos), sufrieron una regresión bastante fuerte, lo que hace que las especies actuales sean escasas en comparación a su pasado. Los miembros vivos de esta división se agrupan en 3 órdenes: Lycopodiales (los licopodios), Selaginellales (selaginelas) e Isoetales (isoetes).

El tallo es bastante variable, ya que puede ser rastrero y más o menos delicado como ocurre en los licopodios y selaginelas o con forma de bulbo, en el caso de los isoetes; la ramificación es dicótoma o monopódica. Las hojas son pequeñas, micrófilos, tienen una vascularización bastante simple y tienen una lígula, a modo de expansión membranosa, en una de sus caras, y que serán, todas o algunas, las que albergarán los esporangios; de esta forma, las lígulas son esporófilos y es frecuente que se agrupen más o menos densamente en una posición terminal para formar zonas fértiles. Las esporas que produzcan pueden ser iguales entre sí (isosporas) y originaran gametofitos monoicos, o diferentes (heterosporas), diferenciando entonces las megasporas, que originarán gametofitos femeninos, y microsporas, que originarán los masculinos.

Se puede resumir la clasificación de esta división en el siguiente esquema:

Homosporas y sin lígulas: Lycopodiales.

Heterosporas y lígula: 

·         Hojas dispuestas en cuatro filas, sin crecimiento secundario y espermatozoides biflagelados: Selaginellales.

·         Hojas dispuestas en espiral, con crecimiento secundario y espermatozoides pluriflagelados: Isoetales.

Selaginelas, Ord. Selaginellales

A este orden pertenecen unas 400 especies, caracterizadas por tener pequeños tallos, de color verde, terrestres, que está formado por un eje postrado o erecto, ramificado dicotómica o pseudomonopódicamente, y que está cubierto por pequeñas hojas. Los esporófilos están agrupados formando espigas terminales frecuentemente separadas de la parte vegetativa. En la parte basal de estos esporófilos aparecen los esporangios. La germinación de las esporas producirá un gametofito que cerrará el ciclo con la producción de gametos y su fecundación posterior para originar un nuevo esporofito. Lycopodium clavatum es la especie más frecuente en la Península.

Lycopodium

Detalle del estróbilo

Las selaginelas, Ord. Selaginellales

A este orden pertenecen unas 700 especies que se agrupan en un único género, Selaginella. Tienen un aparato vegetativo que suele ser rastrero y de pequeño tamaño, ramificados dicotómica o pseudomonopódicamente. Existen unas ramas especiales, sin hojas, que se llaman rizóforos y son raíces caulógenas. En la parte superior del tallo hay hojas dispuestas en 4 filas. Los esporofilos aparecen en espigas terminales o intercalares, y por lo general, los superiores forman microsporangios y los inferiores macrosporangios, que originaran gametofitos dioicos, masculinos y femeninos respectivamente. Selaginella denticulata es quizás la más frecuente.

Selaginella

Esporangio de Selaginella

Los isoetes son un grupo de 150 especies vivientes, todas pertenecientes al género Isoetes, que generalmente viven en medios húmedos. Tienen tallos cortos, ramificados, con unas raíces dicótomas, con hojas de entre 5 y 80 cm de longitud y 1 - 3 mm de anchura dispuestas en espiral y con la parte basal más ancha. Todas estas hojas tienen la capacidad de transformarse en esporófilos, siendo los externos macrosporofilos y los internos microsporofilos; se desarrollan en la parte más baja de la hoja y suelen estar protegidos por una membrana llamada velo. Las esporas originarán macro y microgametofitos, los primeros encargados de formar los gametos femeninos y los segundos los masculinos, que producirán espermatozoides pluriflagelados.

Distribución y hábitat:

Género cosmopolita, comprende cerca de 750 especies de zonas tropicales del mundo. En Argentina viven 8 especies. Crecen en lugares cálidos y húmedos, algunos taxones viven en regiones semidesérticas y en alta montaña.

Ciclo de Vida

Por acción de la gravedad o del viento, los microsporangios con las micrósporas caen en la zona de los macrosporangios. Cada microspora presenta su prótalo reducido, de desarrollo endospórico, con anteridios y anterozoides biciliados y las macrosporas con su prótalo endospórico con arquegonios. Con las gotas de lluvia o de rocío, los anterozoides pueden llegar a los arquegonios y a la oósfera y producirse la singamia. El cigoto se desarrolla formando un embrión con suspensor, nutrido por el material almacenado en la macróspora, que posteriormente se transforma en esporofito.

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